32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.
Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов.
Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
При всем разнообразии стимулов и сенсорных систем все системы имеют одинаковый план строения. Каждая сенсорная система состоит из периферической части – рецепторов, проводниковой – нервных путей и подкорковых нервных центров, корковой части – в ней происходит окончательный анализ информации, поступившей от периферических рецепторов и нервных центров коры больших полушарий.
Классификация рецепторов . В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.
Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов . Рецепторы представляют собой клетки, различающие естественные раздражители и посылающие информацию о них в ЦНС. Стимуляция рецептора вызывает в дендритах изменение потенциала покоя в сторону деполяризации. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и
3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа.
В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.
Генерация возбуждения в рецепторах. Возникновение рецепторного потенциала обусловлено повышением Na + -проводимости дендритов. Возникающее в них возбуждение электротонически распространяется к соме – происходит преобразование или первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал. Поэтому рецептор представляет собой преобразователь, датчик. Возбуждение в форме рецепторного потенциала охватывает только сому. В аксоне же первичных рецепторов, начиная от аксонного холмика – места отхода аксона от сомы – происходит трансформация этого возбуждения в серию потенциалов действия.
Очень важно, что после первого потенциала действия мембрана аксона гиперполяризуется существенно ниже уровня потенциала покоя. Благодаря этому обстоятельству Na + -каналы после инактивации восстанавливаются настолько, что фаза деполяризации, наступающая после первого следового гиперполяризационного потенциала, вновь достигает порогового значения, достаточного для генерации следующего потенциала действия. Следовательно, гиперполяризационный следовой потенциал служит основой формирования ритмического возбуждения нервного волокна.
Во вторичных рецепторах возникает только рецепторный потенциал, а серия потенциалов действия формируется в терминалях афферентной нервной клетки, образующей контакт с рецептором. В частности, зрительные и слуховые рецепторы являются вторичными.
Когда генераторный потенциал (ГП) достигает критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в ближайшем перехвате Ранвье. Частота разряда прямо пропорциональна величине ГП (логарифмическая зависимость, соответствующая закону Вебера-Фехнера). Ощущение тоже увеличивается пропорционально логарифму силы раздражения. Новокаин прерывает поток этих импульсов, с чем связан его аналгетический эффект.
Адаптация рецепторов - общее свойство всех рецепторов, заключающееся в приспособлении к силе раздражителя. Она проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Человек "привыкает" к действию постоянных раздражителей - запаху, давлению одежды, звуку часов и т.п. и перестает замечать их. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву.
Есть медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые) и быстро адаптирующиеся (глаз). Не адаптируются (или почти не адаптируются) только вестибуло- и проприорецепторы. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, адаптация исчезает и чувствительность рецептора повышается (эффект возбуждения после торможения).
Когда начинается действие какого-либо стимула рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации.
Медленно адаптирующиеся рецепторы служат для контроля за длительно сохраняющимися стимулами, например, степенью растяжения мышц, концентрацией Н + . Быстро адаптирующиеся рецепторы свойственны сенсорным системам, регистрация стимулов в которых происходит с высокой чувствительностью и высоким временным разрешением.
Различение сигналов . Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог ).
Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера-Фехнера) выражается формулой: E=a∙logI +b, где Е - величина ощущения, I - сила раздражения, а и b - константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.
Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог - обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.
Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
Амплитуда (интенсивность) стимула кодируется в виде частоты импульсов или потенциалов действия, направляющихся от рецептора в ЦНС. Повышение амплитуды стимула при условии ее надпорогового значения соответственно повышает частоту потенциалов действия.
32.2. Анализаторы (И.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.
Анализатором, по И. П. Павлову, называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Методы изучения сенсорных систем . Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют.
Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов.
Основные принципы строения анализаторов . Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:
1) Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга.
2) Многоканальность сенсорной системы, т. е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;
3) Наличие сенсорных воронок . Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а«расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.
4) Вертикальная и горизонтальная дифференциация . Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.
Общие принципы формирования анализаторов . Общим для большинства проводящих путей анализаторов является то, что они перед попаданием в ядерные зоны коры отдают коллатерали ретикулярной формации и взаимодействуют с ней, а также проходят через таламус.
Корковым представительством анализаторов являются первичные и вторичные поля, преимущественно расположенные в затылочных, постцентральных и височных отделах второго блока (блока приема, переработки и хранения экстероцептивной информации) мозга.
Все анализаторные системы функционируют на основе следующих общих принципов:
1) анализа информации с помощью специальных нейронов-детекторов;
2) параллельной многоканальной переработки информации, обеспечивающей ее надежность;
3) селекции информации в промежутке от рецептора до проекционного поля;
4) последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню;
5) целостной представленности сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами;
6) реализации принципов повышения надежности обработки разных признаков сигнала.
Основу корковых отделов анализаторов составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача - идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей - тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.
Все первичные корковые поля характеризуются топическим (экранным) принципом организации, согласно которому любому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре (по принципу «точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной норе зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.
К числу первичных относятся поля: 17-е (для зрения). 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха). Экстероцепторная информация в эти участки мозга попадает после прохождения через релейные ядра таламуса.
Вторичные поля представляют клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему способствует предварительное проведение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотропических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия.
На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей: 18,19 - для зрения, 1,2 и частично 5 - для кожно-кинестетической чувствительности, 42 и 22 - для слуха. Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов, расположенных на трех пространственных полюсах заднего мозга – затылочного, теменного и височного соответственно.
Рис.56. Поля коры головного мозга.
Третичные поля (ассоциативные, зона перекрытия) принимают на себя наиболее сложную функциональную нагрузку. Они находятся вне ядерных зон и в основном расположены в промежутке между вторичными полями или по их периметру. Большая и важнейшая часть третичных полей формируется на границе теменного, затылочного и височного отделов, оказываясь равноудаленной от каждого из указанных полюсов, и не имеет непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичной коры всего комплекса анализаторов. Работа третичных зон своим психологическим эквивалентом имеет восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и интенсивностных характеристик внешней среды. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов.
1. Павлова об анализаторах. Структура и функции анализаторов. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы.
Учение об анализаторах было создано. Анализатором считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга. Еще до появления современных аналитических (в частности, электрофизиологических) методов исследования сделал доступным для объективного экспериментального анализа пространственно-временное взаимодействие нервных процессов на высших, корковых уровнях анализаторных систем.
Анализаторы – сложные чувствительные образования нервной системы, воспринимающие раздражения из окружающей среды и ответственные за формирование ощущений. Различают три части любого анализатора:
Ø Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Ø Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.
Ø Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.
Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:
I. Обнаружение сигналов.
II. Различение сигналов.
III. Передача и преобразование сигналов.
IV. Кодирование поступающей информации.
V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
VI. Опознание образов.
Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
Отношение к одной или нескольким модальностям: моно - и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).
Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.
Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена .
К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.
Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.
Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном" нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.
Для первичночувствующих рецепторов:
I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;
II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);
III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);
IV этап - генерация потенциала действия;
V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
Для вторичночувствующих рецепторов:
I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;
IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;
V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;
VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;
VII этап - генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;
VIII этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
2. Физиология зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света.
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80-90% всей информации об окружающем мире.
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения.
Орган зрения - это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
Ø глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
Ø защитные приспособления, т. е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
Ø двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную ("палочки") и колбочковидную ("колбочки") формы. У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек и млн. папочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т. е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 - 2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (нм), другие в зеленой (, третьи - в красной (нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название "йодопсин". Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (нм) - в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром. Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от биполярных клеток, затем ганглиозные клетки, затем зрительный нерв, затем зрительная информация поступает на латеральные коленчатые тела таламуса, откуда в составе зрительной лучистости проецируется на первичные зрительные поля.
Первичными зрительными полями коры является поле 16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной доли.
Для человека характерно бинокулярное стереоскопическое зрения, то есть способность различать объем предмета и рассматривать двумя глазами. Характерна световая адаптация, то есть приспособление к определенным условиям освещения.
3. Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат органа слуха.
С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 доГц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и вышеГц (20 кГц) - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой - низкий.
Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т. е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т. е.0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или "окраске". Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т. е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних инаружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно враз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.
Булава" href="/text/category/bulava/" rel="bookmark">булава , из которой выступает по тончайших ресничек длиной 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
При спокойном вдохе струя воздуха не попадает в узкую щель между верхней носовой раковиной и носовой перегородкой, где расположена обонятельная область, а потому молекулы пахучих веществ могут проникать в нее лишь с помощью диффузии . Усиленный вдох, а также быстрые, короткие вдыхания, совершаемые при нюхании, вызывают в полости носа вихревые движения воздуха, что способствует проникновению воздуха в обонятельную область. Из полости рта (например, во время еды) молекулы пахучих веществ диффундируют в область носоглотки и легко попадают в полость носа вместе с выдыхаемым воздухом. Чтобы воздействовать на рецепторы, они должны адсорбироваться и раствориться на влажной поверхности обонятельного эпителия.
Чувствительность обонятельных рецепторов необычайно велика. Некоторые вещества, например тринитробутилтолуол, могут быть обнаружены человеком по запаху даже при содержании в литре воздуха миллиардных долей миллиграмма. У многих животных чувствительность обонятельного анализатора во много раз выше, чем у человека.
Наличие огромного количества органических и неорганических пахучих веществ самой различной структуры делает несостоятельными попытки чисто химического объяснения их воздействия на рецепторы. Возможно, что энергия внутримолекулярных колебаний вызывает те физико-химические сдвиги в обонятельном пузырьке, которые приводят к возникновению процесса возбуждения. Такой механизм раздражения, если он действительно существует, был бы сходен с фотохимическим механизмом раздражения светочувствительных элементов сетчатки.
Обонятельные клетки, снабженные рецепторным образованием на конце их периферического отростка, представляют собой первый нейрон проводящих путей обонятельного анализатора. Это типичные биполярные клетки, гомологичные клеткам межпозвоночных узлов спинного мозга. Их аксоны, не покрытые миелиновой оболочкой, образуют до 20 тонких нервных стволиков. Через отверстия решетчатой кости они проходят в полость черепа и проникают в обонятельную луковицу, то есть в передний, утолщенный конец обонятельного тракта. Здесь расположены тела второго нейрона. К дендритам каждого из них подходят конечные ветвления аксонов нескольких биполярных клеток. Аксоны второго нейрона образуют обонятельный тракт и направляются к телам третьего нейрона, расположенном в миндалевидном ядре, в переднем, изогнутом конце аммоновой извилины и в подмозолистой извилине. Аксоны третьего нейрона направляются к корковому отделу обонятельного анализатора.
Помимо указанных основных проводящих путей, достигающих коркового отдела обонятельного анализатора, имеются еще пути, связывающие аксоны второго нейрона с промежуточным мозгом, а также с различными скоплениями серого вещества среднего, заднего и спинного мозга. Через эти пути осуществляются двигательные и сенсорные реакции на раздражение обонятельных рецепторов. По-видимому, уздечка, входящая в состав надбугорья, играет по отношению к рефлексам на раздражение органов обоняния ту же роль, что и четверохолмие по отношению к рефлексам на световые и звуковые раздражения.
Ядро обонятельного анализатора у человека расположено в образованиях старой коры, а именно в глубине борозды аммонова рога. Ядра анализатора обоих полушарий связаны друг с другом проводящими путями. К обонятельному анализатору следует отнести и некоторые соседние образования межуточной коры. Прилегающие участки островковой области, лежащие в глубине сильвиевой борозды, по-видимому, имеют то же значение для обоняния, каким обладают проекционно-ассоциативные поля 18 и 19 для зрительной функции.
Есть основания полагать, что к обонятельному анализатору относится и небольшой участок краевой области, расположенной на внутренней поверхности полушария в виде узкой полоски вдоль мозолистого тела. От коркового отдела обонятельного анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, в частности к сосковым телам подбугровой области и к уздечке надбугорья. Через эти пути осуществляются корковые рефлексы на обонятельные раздражения.
Некоторые раздражители, например, ванилин и гваякол, действуют только на обонятельные рецепторы. Многие же другие летучие вещества одновременно раздражают и другие рецепторы.
Так, бензол, нитробензол, хлороформ действуют на вкусовые рецепторы, вследствие чего их запах имеет сладковатый привкус. Хлор, бром, аммиак , формалин возбуждают болевые и тактильные рецепторы слизистой оболочки носа. Ментол, фенол, камфара раздражают холодовые рецепторы, а этиловый спирт - тепловые и болевые. Уксусная кислота действует на вкусовые и болевые рецепторы (отсюда кисловатый и острый запах уксуса) и т. д. Имеются фармакологические и физиологические данные о существовании различных видов рецепторов, обладающих неодинаковой чувствительностью к отдельным запахам. Это свидетельствует о том, что анализ обонятельных раздражений начинается на периферии. Высший анализ и синтез запаховых раздражений происходит в коре больших полушарий.
Сложный характер большинства запаховых ощущений, связанный с одновременным раздражением не только обонятельных, но и других рецепторов, обусловливает тесное взаимодействие корковых отделов трех анализаторов - обонятельного, вкусового, и той части кожного, куда поступают импульсы со слизистой оболочки полости носа. Поэтому в анализе и синтезе запаховых раздражений принимают участие не только упомянутые выше участки коры больших полушарий, но также извилина аммонова рога и нижняя часть постцентральной извилины. Человек не различает отдельные компоненты, входящие в состав сложного запаха. Если смешать два или несколько различно пахнущих веществ, то запах смеси может оказаться либо сходным с запахом одного из них, либо резко отличным от запаха каждой ее составляющей части.
Применяя различные комбинации летучих веществ в строго определенных пропорциях, парфюмеры достигают большого искусства в создании новых запахов. Возможность подавления одного запаха другим используется в целях дезодорации, то есть для нейтрализации запаха зловонных веществ.
Корковые отделы обонятельного анализатора обоих полушарий так тесно связаны между собой, что при чисто обонятельном раздражении человек не различает, в какую половину носовой полости попало летучее вещество. Раздражение других рецепторов полости носа дает локализованные ощущения. Вводя одно запаховое вещество через правую ноздрю, а другое через левую, можно получить подавление одного запаха другим, а также появление совершенно нового запаха. Это показывает, что анализ и синтез обонятельных раздражений в основном происходит не на периферии, а в корковом отделе анализатора. В некоторых случаях удается наблюдать следующее явление -вместо непрерывного ощущения одного и того же запаха смеси возникают чередующиеся ощущения запаха то одного, то другого вещества.
У большинства млекопитающих животных совершенство аналитико-синтетической функции обонятельного анализатора достигает чрезвычайно высоких пределов. У человека в связи с развитием речи и трудовой деятельностью жизненное значение этого анализатора резко снизилось по сравнению со значением зрительного, слухового, тактильного и двигательного анализаторов. Условные рефлексы на действие запаховых раздражителей образуются у человека в неизмеримо меньшем количестве, чем у собаки или кошки; этому соответствует относительно слабое развитие у него коркового отдела обонятельного анализатора. У детей положительные условные рефлексы на запаховые раздражители удается выработать на 5-6-й неделе жизни; образование грубых дифференцировок становится возможным большей частью не ранее начала третьего месяца. Однако тонкие дифференцировки (например, различение разных сортов одеколона) начинают вырабатываться значительно позднее, да и то с большим трудом. Нередко и взрослые люди, несмотря на отсутствие каких-либо нарушений в периферическом отделе анализатора, очень плохо различают запахи.
В тех случаях, когда запаховые раздражения приобретают для человека существенное значение, аналитико-синтетическая деятельность обонятельного анализатора может достигать большого совершенства, вплоть до различения компонентов запаховой смеси. Это наблюдается у некоторых парфюмеров, кулинаров и т. д.
5. Вкусовая рецепция. Виды вкусовых ощущений. Особенности проводникового отдела.
Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора.
Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.
На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва - к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе , парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.
Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от -30 до -50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС12, хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций . Распространяющихся импульсов при этом не возникает.
В отличие от обонятельных вкусовые ощущения легко могут быть объединены в группы по сходным признакам. Различают четыре основных вкусовых ощущения - сладкое, горькое, кислое и соленое, которые в своих сочетаниях могут давать многообразные оттенки вкусовых качеств.
Ощущение сладкого вызывается содержащимися в пищевых веществах углеводами (двухатомные и многоатомные спирты, моносахариды и т. д.); ощущение горького - воздействием на вкусовые рецепторы различных алкалоидов ; ощущение кислого возникает от действия растворенных в воде различных кислот; ощущение соленого вызывается поваренной солью (хлористый натрий) и другими соединениями хлора.
6. Кожный анализатор: виды рецепции, проводниковый отдел, представительство в коре больших полушарий.
К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.
Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.
Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластичные тельца, или тельца Фатера-Пачини, заметные невооруженным глазом (например, на разрезе кожи пальцев руки), в жировой клетчатке. Прикосновение воспринимается осязательными тельцами (тельца Мейснера, колбы Краузе и др.) сосочкового слоя собственно кожи, осязательными дисками росткового слоя эпидермиса. Корни волос оплетены нервными манжетками.
Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.
Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов – по спиномозжечковым путям.
Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни – под названием наружных дугообразных волокон – переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.
Другая, большая часть волокон клеток тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга совершает перекрест и образует медиальную петлю. Последняя идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в вентральном ядре зрительного бугра. Волокна нейронов зрительного бугра идут в составе таламической лучистости к коре центральных областей большого полушарий.
Спинно-бугорный путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Тела чувствительных нейронов этого пути залегают в спинномозговых ганглиях. Центральные волокна нейронов входят в составе задних корешков в спинной мозг, где оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Отростки клеток задних рогов переходят на противоположную сторону и в глубине бокового канатика соединяются в спинно-бугорный путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра зрительного бугра. Волокна этих нейронов идут в составе таламической лучистости к коре, где и оканчиваются, главным образом в заднецентральной области.
Троичная петля передаёт импульсы от рецепторов кожи головы. Чувствительными нейронами служат клетки троичного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трёх ветвей троичного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка троичного нерва и проникают в мозг в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и нисходящие ветви (спинномозговой путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро троичного нерва, а в продолговатом и спинном мозге – ядро его спинномозгового пути. Центральные волокна этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве троичной петли проходят по покрышке среднего мозга до зрительного бугра, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли на клетках его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части заднецентральной области, где главным образом и локализуется кожный анализатор головы.
7. Орган равновесия: значение в жизни человека и животных. Особенности рецепторного аппарата.
Вестибулярный анализатор или орган равновесия обеспечивает ощущение положения и перемещения человеческого тела или его частей в пространстве, а также обусловливает ориентацию и поддержание позы при всех возможных видах деятельности человека
Рис 17 Строение и расположение лабиринта и рецепторов отолитового аппарата:
1, 2, 3 - соответственно горизонтальный, фронтальный и сагиттальный полукругом каналы; 4,5 - отолиты аппарат: овальный (4) и круглый (5) мешочки; 6,7 - нервные ганглии, 8 - вестибуло-кохлеарный нерв (Ш ра черепно-мозговых нервов), 9 - отолиты; 10-желеобразная масса, 11 - волоски, 12 - рецепторные волосковые клетки, 13 - опорные клетки, 14 - нервные волокна
Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора расположен, как и внутреннее ухо, в лабиринтах пирамиды височной кости Лежит он в так называемом вестибулярном а аппарате (рис 17) и состоит из преддверия (отолитового органа) и трех полукружных каналов, расположенных втроем взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной (слева на право), и с агитальний (переднее-задней) преддверие или переддверя состоит, как указывалось, из двух перепончатых мешочков: круглого, расположенного ближе к завитка внутреннего уха и овального (пестика), располо шованого ближе к полукружных каналов перепончатого части полукружных каналов соединены пятью отверстиями с пестиком преддверия Начальный конец каждого полукружных каналов имеет расширение, что называется ампулой Все перепончатые части вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой Вокруг перепончатого лабиринта, (между ним и его костным футляром) находится перилимфой, которая переходит также в пе рилимфу внутреннего уха На внутренней поверхности мешочков имеются небольшие возвышения (пятна) где именно и расположены рецепторы равновесия, или отолитовой аппарат, который размещен полувертикальном в овальном Мише чку и горизонтально в круглом мешочке В отолитового аппарата находятся рецепторные волосковые клетки (механорецепторы), имеющие на своей вершине волоски (реснички) двух типов, много тонких и коротких стереоцилиив и один более толстый и длинный волосок, произрастающего на периферии и называется киноцилий Рецепторные волосковые клетки пятен на поверхности мешочков преддверия собраны в группы, называемые мака ли Киноцилии всех волосковых клеток погружены в студенистую массу расположенной над ними так называемой отолитовой мембраны, содержащей многочисленные кристаллы фосфата и карбоната кальция, называемые отолиты (в дословном переводе - ушные камни) Концы стереоцилиив волосковых клеток макулы свободно подпирают и удерживают на себе отолитовой мембрану (рис. 18).
Благодаря отолиты (твердым включением), плотность отолитовой мембраны выше плотность среды, что его окружает Под действием силы тяжести гравитации или ускорения, отолитовой мембрана смещается относительно рец цепторних клеток, волоски (киноцилии) этих клеток сгибаются и в них возникает возбуждение Таким образом, отолитового аппарата каждое мгновение контролирует расположение тела относительно силы тяжести, определяет, в котором пол оженни в пространстве (в горизонтальном или в вертикальном) находится тело, а также реагирует на прямолинейные ускорения при вертикальных и горизонтальных движениях тела Порог чувствительности отолитового аппарата до прямолинейных ускорений равна 2-20 см / сек, а порог распознавания наклона головы в сторону составляет 1 °; вперед и назад - около 2 ° При сопутствующих раздражениях (при воздействии вибрации, колебания, тряски) чувствительность вестибулярного анализатора снижается (например, вибрации транспорта могут повышать порог распознавания наклона головы вперед и назад до 5 °, а в сторону-до 10 ° 10°).
Второй частью вестибулярного аппарата есть три полукружных канала, каждый диаметром около 2 мм На внутренней поверхности ампул полукружных каналов (рис 18) расположены гребешки, на вершине которых волосковые клетки сгруппированы в кристы, над которыми расположена студенистая масса с отолитов, что здесь называется листовидной мембраной или купулою Киноцилии волосковых клеток крист, так как это было описано и для о толитового аппарата мешочков преддверия, погружены в купулу и возбуждаются от движений эндолимфы, возникающие при перемещениях тела в пространстве При этом наблюдается движение волосков - стереоцилиив в сторону киноцилиив Возникает рецепторный потенциал действия волосковых клеток, выделяется медиатор ацетилхолин, который и стимулирует синаптические окончания вестибулярного нерва Если смещение стереоцилиив направлено в пр отилежний от киноцилий сторону, то активность вестибулярного нерва наоборот снижается Дня волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращения в определенных пло щинах Дело в том, что эндолимфа полукружных каналов имеет такую??же плотность, как и купула ампул и поэтому прямолинейные ускорения не влияют на положение волосков волосковых клеток и купулы При оборота УНИ головы или тела возникают угловые ускорения и тогда купула начинает двигаться, возбуждая рецепторные клетки Порог распознавания вращения для рецепторов полукружных каналов составляет примерно 2-3 ° / это 2-3 °/сек.
К рецепторов вестибулярного аппарата подходят периферийные волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ию расположенный во внутреннем ухе (первые нейроны) Аксоны этих нейронов сплетаются вместе м с нервными волокнами от рецепторов внутреннего уха и образуют единый вестибуло-кохлеарний или присинковых-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов) Импульсы возбуждения о положении те а в пространстве этим нервом поступают в продолговатого мозга (второй нейрон), в частности в вестибулярный центр, куда также приходят нервные импульсы от рецепторов мышц и суставов Третий нейрон расположен и в ядрах зрительных бугорков среднего мозга, которые в свою очередь соединены нервными путями с мозжечком (отделом мозга, обеспечивающей координацию движений), а также с подкорковыми образованиями и корой головного ого мозга (центрами движения, письма, речи, глотания и т. д.) Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной доле головного мозгаозку.
При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции (на основе вестибуло-спинальных нервных связей), способствующих перераспределению тонуса мышц и постоянной поддержке равновесия тела в пространстве Рефлексы, обеспечивающие равновесие тела делятся на статические (вне стояния, сидения и др.) и статокинетического Примером статокинетического рефлекса может быть вестибулярный нистагм глаз ность АГМ возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения и заключается в том, что глаза сначала медленно движутся в сторону, противоположную направлению перемещения или вращения, а затем быстрым движением в обратной ротному направлении перескакивают на новую точку фиксации зрения Реакции такого типа обеспечивают возможность обозрения пространства в условиях движения тел тіла.
Благодаря связям вестибулярных ядер с мозжечком обеспечиваются все подвижные реакции и реакции по координации движений, в том числе при выполнении трудовых операций или спортивных упражнений Поддержанию рав веса также способствуют зрение и мышечно-суставная рецепцийя.
Связь вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой обусловливает вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов Такие реакции могут проявляться я в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, могут возникать тошнота и рвота (например, как это бывает при длительной и сильной действия специфических раздражителей движения транспорта на вестибюль овражный аппарат, что приводит к укачивания).
Формирование вестибулярного аппарата у детей заканчивается раньше других анализаторов У новорожденного ребенка этот орган функционирует почти так же, как и у взрослого человека Тренировка двигательных качеств у ди итей с самого раннего детства способствует оптимизации развития вестибулярного анализатора и, как результат, разнообразит их двигательные возможности, до феноменальных (например, упражнения цирковых акробатов гимнастов и др. н.).
Под влиянием раздражения рецепторов в них возникают нервные импульсы, т. е. они как бы трансформируют раздражение в возбуждение. На этом основании рецепторы нередко сравнивают с применяемыми в технике датчиками-преобразователями, в которых при приложении внешних воздействий происходит генерирование электрического тока или напряжения или изменение их электрических характеристик. Такое сравнение весьма условно. В отличие от процессов, возникающих в датчиках-преобразователях, работа которых происходит за счет воздействующей на них энергии, трансформирование энергии раздражения в процесс возбуждения в рецепторах происходит за счет обмена веществ самих рецепторов, а не за счет приложенной к ним внешней энергии. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах достаточно сложен.
Внешний стимул, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его поверхностной мембраны. Эту деполяризацию, сходную по свойствам локальным ответом , называют рецепторным, или генераторным, потенциалом. Рецепторный потенциал не подчиняется закону «все или ничего», зависит от силы раздражителя, способен суммироваться ори применении быстро следующих друг за другом раздражителей и не распространяется вдоль нервного волокна.
Одной из отличительных особенностей рецепторного потенциала является его длительность: в некоторых рецепторах он может сохраняться неизменным в течение многих минут, пока действует раздражитель; в прессорецепторах каротидного синуса, реагирующих на повышение артериального давления, зарегистрированы рецепторные потенциалы, длящиеся несколько часов. Поддержание столь длительной деполяризации мембраны связано с затратой энергии, освобождаемой в результате процессов обмена веществ; поэтому понятно, что вещества, нарушающие внутриклеточные окислительные процессы, приводят к исчезновению рецепторных потенциалов.
Имеются данные, что рецепторный потенциал возникает в результате освобождения в рецепторе под влиянием раздражения ацетилхолина, который изменяет проницаемость мембраны, что и приводит к ее деполяризации. Такой эффект наблюдали при введении ацетилхолина в область расположения рецепторов.
В фоторецепторах возникновение генераторного потенциала связано с реакцией разложения зрительного пурпура. Рецепторный потенциал может возникать в ряде рецепторов в результате непосредственного изменения свойств поверхностной мембраны под влиянием действующих на нее раздражений, без промежуточного химического звена.
Когда рецепторный потенциал достигает определенной-критически величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с рецептором. Этот разряд возникает в первом ближайшем к рецептору перехвате Ранвье. Новокаин, уничтожающий чувствительность рецепторов, не действует на рецепторный потенциал, но прекращает возникновение разряда афферентных импульсов в нервных волокнах.
Как показано прямыми измерениями, произведенными на некоторых объектах экспериментов, например на мышечных веретенах лягушки, частота афферентных импульсов в нервных волокнах прямо пропорциональна величине деполяризации мембраны рецептора, т. е.величине рецепторного потенциала (рис. 189, А ). Вместе с тем частота афферентных разрядов в нервном волокне пропорциональна логарифму силы раздражения (рис. 189, Б ).
Из сопоставления этих фактов следует, что между силой раздражения и величиной рецепторного потенциала имеется не прямая, а логарифмическая зависимость. Эти электрофизиологические наблюдения соответствуют предложенному Г. Фехнером математическому выражению .
Рис. 189. Соотношение между частотой импульсов и деполяризацией мембраны рецептора мышечного веретена лягушки (по Б. Катцу) (А) и соотношение между частотой импульсов в мышечном веретене и логарифмом нагрузки, действующей на мышцу (по Б. Меттьюсу) (Б). Кружки показывают результаты отдельных опытов.
При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эволюционно приспособлен), который может вызывать конфирмационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП).
В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играет движение Na+ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм.
Возникновение ПД в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.
В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, т.е. в участках, имеющих достаточную концентрацию потенциала зависимых натриевых и калиевых каналов, при коротких дендритах, например в обонятельных клетках - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД.
Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона.
Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.